圖1, 巴丹島條紋球背象鼻蟲 (Itbayat, 20170425, Wang Lu-Yi, photograph)

圖2、呂宋島至八重山群島間的島嶼球背象鼻蟲分布圖。

師大、科博館和菲律賓跨國團隊解析台灣和菲律賓島嶼上的球背象鼻蟲DNA，發現球背象鼻蟲雖不會飛，卻多次向外擴散，且是一次跨越多島的長距離擴散，研究已發表在國際期刊。

一群不會飛的島嶼型球背象鼻蟲，如何渡過汪洋大海呢？國立臺灣師範大學生命科學系林仲平老師實驗室、國立自然科學博物館與菲律賓民答那峨州立大學的研究團隊最新發表的研究論文中出現一絲線索。

球背象鼻蟲是一群沒有翅膀，翅鞘癒合、無法飛行的甲蟲。臺灣的球背象鼻蟲有七種，只出現在蘭嶼和綠島，而鄰國菲律賓則是球背象鼻蟲的大本營，有超過兩百種以上的球背象鼻蟲種類，主要分布在菲律賓眾多島嶼上。蘭嶼與綠島的球背象鼻蟲中，以小圓斑球背象鼻蟲 (Pachyrhynchus tobafolius) 及碎斑球背象鼻蟲 (Kashotonus multipunctatus) 最為常見，其中小圓斑球背象鼻蟲取食落尾麻 (Pipturus arborescens) 等蕁麻科植物的葉片為食，而僅分佈於綠島的碎斑球背象鼻蟲則很容易在稜果榕(Ficus septica)、草海桐(Scaevola taccada)上發現。

這ㄧ群球背象鼻蟲身上通常帶有非常鮮豔的金屬光澤的斑紋，前幾年臺師大林老師實驗室的研究發現 (Tseng et al., 2014)，這些顏色可能是警戒色，用來警告掠食者 (斯文豪氏攀蜥) 牠們是不好吃的獵物。而不好吃的原因可能是牠們的身體太硬，讓攀蜥無法咬碎牠們。

本次研究計畫在東海大學博士班研究生曾惠芸帶領下，探討球背象鼻蟲 (Pachyrhynchus orbifer complex, 圖1) 是如何在臺灣和呂宋島間這一長串排列的島嶼間拓殖。這些海洋性小島包括菲律賓北部的巴布延群島、巴丹群島、臺灣的蘭嶼、綠島與日本琉球南邊八重山群島 (石垣島、西表島) (圖2)。研究使用每個島嶼上的球背象鼻蟲個體DNA分析，發現球背象鼻蟲雖然不會飛，卻在短短的一百萬年內多次地南向或北向擴散，擴散的方式不是沿著呂宋島至八重山群島間的島嶼一個接一個的方式移動 (Stepping-Stone Colonization, 跳島拓殖)，而是一次跨越多個島嶼的長距離擴散，其中有幾次的擴散甚至跨越了600公里的距離 (圖3)！球背象鼻蟲DNA的分析結果也推論每個島嶼上的球背象鼻蟲都應該是不同的物種 (圖4)。林老師實驗室合作團隊的研究成果已經於2017年11月7日發表在英國的生物地理學期刊 (Journal of Biogeography)。

圖3、球背象鼻蟲在島嶼間一百萬年內的擴散歷史。藍色為北向擴散、紅色為南下擴散。空心箭頭與實心箭頭代表兩個主要的擴散路線。

圖4、球背象鼻蟲的親緣關係圖。

看過李安導演「少年pi的奇幻漂流」這部電影的觀眾或許可以想像在浩瀚無垠的大海中漂流是怎麼一回事, 然而科學家卻仍然不清楚球背象鼻蟲牠們是如何能飄洋過海到這些遙遠的島嶼上。臺師大林仲平老師表示這些仍然是個未解的謎團，他說或許身體中空呈現球狀的球背象鼻蟲能長期漂在海面上，順著由南向北的黑潮暖流ㄧ路從呂宋島北部、巴布延群島、巴丹群島、蘭嶼、綠島與日本琉球南邊八重山群島 (石垣島、西表島)遷徙，然而這需要球背象鼻蟲有過人的耐力，能忍受旅途中長期沒有食物與惡劣的氣候與海象。另ㄧ種可能是搭著被暴風雨或颱風吹落到河口或海邊的樹幹枝條、落葉、果實等，然後隨著它們飄洋過海。例如蘭嶼的條紋球背象鼻蟲棋盤腳為主食，幼蟲會鑽食棋盤腳的樹幹。棋盤腳為海漂植物 (圖5)，果實可以漂浮於海面上，再隨著洋流擴散到不同島嶼上。若是球背象鼻蟲可以依附在棋盤腳的果實上，就可以隨著棋盤腳漂流至不同島嶼。

圖5、球背象鼻蟲的食草棋盤腳等海漂植物的果實 (Camiguin, 20140424, Chung-Ping Lin, photograph)

林老師認為，雖然機會不大，但是有許多昆蟲可以藉由攀附在遷徙性鳥類身上在島嶼間擴散，大型遷徙性鳥類也有可能是幫助球背象鼻蟲飄洋過海的載具之ㄧ。這些有關球背象鼻蟲的獨特的跨海能力與演化適應的問題則需要更多的證據與實驗證明，他最後特別感謝科技部與林務局保育組長期支持生態與演化學的基礎研究和保育工作，也期待好奇的年輕朋友們ㄧ齊加入實驗室的行列，探索昆蟲世界的謎題。

附件：球背象鼻蟲小檔案

▲球背象鼻蟲（Pachyrhynchid weevil）屬於鞘翅目象鼻蟲科，主要分佈於菲律賓群島，最北至八重山群島，最南則至新幾內亞一帶。臺灣僅有蘭嶼與綠島有分佈。蘭嶼與綠島共有七種球背象鼻蟲，分別為小圓斑球背象鼻蟲、大圓斑球背象鼻蟲、條紋球背象鼻蟲、斷紋球背象鼻蟲、白點球背象鼻蟲（僅分佈於蘭嶼）、碎斑球背象鼻蟲（僅分佈於綠島）及銹象鼻蟲。

▲喙短，體形從側面看像是一個球體，因此稱為球背象鼻蟲。斑紋變異很大，由具有金屬光澤的鱗片組成點狀斑、條紋斑、網狀斑等不同的斑紋與顏色組成。

▲不會飛行，在葉面上遇到其他生物靠近時，會先移動至另外一面，以躲開可能的威脅者，若是威脅者再靠近，或是躲藏的枝條產生震動，則會假死直接掉落下方草叢中以避開敵害。

▲種類可能高達400多種，但是目前對其分類、生態的了解仍然所知不多。

參考資料:

1. Tseng, H-Y., W-S. Huang, M-L. Jeng, R.J.T. Villanueva, O.M. Nuñeza and C-P. Lin (2017). Complex inter-island colonization and peripatric founder speciation promote diversification of flightless Pachyrhynchus weevils in the Taiwan-Luzon volcanic belt. Journal of Biogeography (early view) (DOI: 10.1111/jbi.13110)

原始論文連結: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jbi.13110/abstract

2. 23. Tseng, H-Y., C-P. Lin*, J-Y Hsu, D.A. Pike and W-S. Huang* (2014) The functional significance of aposematic signals: geographic variation in the responses of widespread lizard predators to colourful invertebrate prey. PLoS ONE 9(3):e91777

原始論文連結: http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0091777

3. 曾惠芸、林仲平、許嫆雅、黃文山. 2014. 島嶼上的瑰麗珠寶球背象鼻蟲. 科學人雜誌, 201408, p2-4.

4. 英國生物地理學期刊 (Journal of Biogeography): http://onlinelibrary.wiley.com/journal/10.1111/(ISSN)1365-2699

5. 臺師大生科系林仲平老師實驗室:http://web.ntnu.edu.tw/~treehopper/index.php?page=home&lang=zh